Ovogénesis
La ovogénesis es el proceso por el cual las ovogonias se diferencian en ovocitos
maduros.
La maduración de los ovocitos inicia antes del nacimiento
Una vez que las CGP llegan a la gónada de un embrión con genética femenina
se diferencian en ovogonias (Fig. 2-16 A, B).
Estas células experimentan varias
divisiones mitóticas y, al final del tercer mes de la gestación, se encuentran
dispuestas en cúmulos circundados por una capa de células epiteliales planas
(Figs. 2-17 y 2-18).
Si bien es posible que todas las ovogonias de un mismo
cúmulo deriven de una sola célula, las células epiteliales planas, conocidas como
células foliculares, se originan del epitelio celómico que cubre al ovario.
La mayor parte de las ovogonias continúa dividiéndose por mitosis, pero
algunas de ellas detienen su división celular en la profase de la primera división
meiótica y forman ovocitos primarios (Figs. 2-16 C y 2-17 A).
Durante los
siguientes meses el número de ovogonias se incrementa con rapidez y para el
quinto mes de desarrollo prenatal el número total de células germinales en el
ovario alcanza su máximo, que se calcula en 7 millones.
En ese momento
comienzan a morir células, y muchas ovogonias y también ovocitos primarios se
degeneran y desarrollan atresia.
Para el séptimo mes la mayor parte de las
ovogonias ha degenerado, excepto un número menor cerca de la superficie.
Todos los ovocitos primarios sobrevivientes se encuentran en la profase de la
primera división meiótica, y la mayor parte de ellos está rodeado de manera
independiente por una capa de células de epitelio folicular plano (Fig. 2-17 B).
Un ovocito primario, junto con las células epiteliales planas que le circundan, se
conoce como folículo primordial (Fig. 2-18 A).
La maduración de los ovocitos continúa en la pubertad
Cerca del momento del nacimiento todos los ovocitos primarios han ingresado a
la profase de la primera división meiótica, pero en vez de avanzar a la metafase
ingresan a la etapa de diploteno, una fase de reposo propia de la profase, que se
caracteriza por el aspecto de la cromatina similar al del encaje (Fig. 2-17 C).
Los
ovocitos primarios permanecen detenidos en la profase y no terminan su primera
división meiótica antes de alcanzar la pubertad. Este estado de detención es
producido por el inhibidor de la maduración de los ovocitos, un péptido
pequeño secretado por las células foliculares.
El número total de ovocitos
primarios al nacer se calcula entre 600 000 a 800 000. Durante la niñez la mayor
parte de los ovocitos sufre atresia; sólo alrededor de 40 000 persisten al llegar la
pubertad, y menos de 500 serán liberados en la ovulación.
Algunos ovocitos que
alcanzan la madurez en una fase tardía de la vida se han mantenido detenidos en
la fase de diploteno de la primera división meiótica durante 40 años o más antes
de la ovulación. Se desconoce si el diploteno es la fase más apropiada para
proteger al ovocito contra los influjos ambientales.
El hecho de que el riesgo de
tener hijos con anomalías cromosómicas aumente a la par de la edad materna
indica que los ovocitos primarios son vulnerables al daño mientras envejecen.
Al llegar la pubertad se establece una reserva de folículos en desarrollo, que
se mantiene de manera continua gracias a la provisión de folículos primordiales.
Cada mes se seleccionan entre 15 y 20 folículos a partir de esta reserva para
comenzar a madurar. Algunos de estos mueren, en tanto otros comienzan a
acumular líquido en una cavidad denominada antro, de modo que ingresan a la
etapa antral o vesicular (Fig. 2-19 A).
El fluido sigue acumulándose, de tal
modo que antes de la ovulación los folículos se encuentran bastante ingurgitados
y se denominan folículos vesiculares maduros o de Graaf (Fig. 2-19 B).
La
etapa antral es la más prolongada, en tanto la etapa vesicular madura
corresponde al periodo aproximado de 37 h previo a la ovulación.
Al tiempo que los folículos primordiales comienzan a crecer, las células
foliculares circundantes cambian su configuración de planas a cúbicas, y
proliferan para generar un epitelio estratificado de células de la granulosa; esta
unidad se denomina folículo primario (Fig. 2-18 B, C).
Las células de la
granulosa que descansan sobre una membrana basal que las separa del tejido
conectivo circundante (estroma ovárico), el cual forma la teca folicular.
De
igual modo, las células de la granulosa y los ovocitos secretan una capa de
glucoproteínas que rodea al ovocito y que constituye la zona pelúcida (Fig. 2-18
C).
Mientras los folículos siguen creciendo, células de la teca se organizan en
una capa interna de células secretoras, la teca interna, y una cápsula fibrosa
superficial, la teca externa.
De igual modo, procesos digitiformes pequeños de
las células foliculares se extienden para atravesar la zona pelúcida y entrelazarse
con las microvellosidades de la membrana plasmática del ovocito.
Estos
procesos son importantes para el transporte de materiales desde las células
foliculares hasta el ovocito.
Al tiempo que el desarrollo continúa, aparecen espacios ocupados por
líquido entre las células de la granulosa. La coalescencia de estos espacios da
lugar al antro, y el folículo se denomina entonces folículo vesicular o antral.
Al inicio el antro tiene forma de media luna, pero al pasar el tiempo crece (Fig.
2-19). Las células de la granulosa que circundan al ovocito permanecen sin
cambios y constituyen el cúmulo oóforo.
Al alcanzar la madurez el folículo
vesicular maduro (de Graaf) puede tener un diámetro de 25 mm o más. Está
circundado por la teca interna, compuesta por células con característica de
aquéllas que secretan esteroides y rica en vasos sanguíneos, y la teca externa,
que de manera gradual se fusiona con el tejido conectivo ovárico (Fig. 2-19).
En cada ciclo ovárico comienza a desarrollarse cierto número de folículos,
pero por lo general sólo uno alcanza la madurez completa. Los otros se
degeneran y se vuelven atrésicos.
Cuando el folículo secundario está maduro, un
pico de hormona luteinizante (LH) induce la fase de crecimiento preovulatoria.
La primera división meiótica se completa, lo que trae consigo la formación de
dos células hijas de tamaño diferente, cada una con 23 cromosomas de estructura
doble (Fig. 2-20 A, B).
Una célula, el ovocito secundario, recibe la mayor parte
del citoplasma; la otra, el primer cuerpo polar, lo recibe al mínimo.
El primer
cuerpo polar queda alojado entre la zona pelúcida y la membrana celular del
ovocito secundario, en el espacio perivitelino (Fig. 2-20 B).
La célula ingresa
entonces a la segunda división meiótica, pero se detiene en la metafase alrededor
de 3 h antes de la ovulación.
La segunda división meiótica sólo se completa si el
ovocito es fertilizado; de lo contrario la célula degenera alrededor de 24 h
después de la ovulación.
El primer cuerpo polar puede experimentar una
segunda división (Fig. 2-20 C).
Espermatogénesis
La maduración de los espermatozoides inicia en la pubertad
La espermatogénesis, que inicia en la pubertad, incluye todos los eventos por
los cuales las espermatogonias se transforman en espermatozoides.
Al nacer,
las células germinales del embrión masculino pueden reconocerse en los
cordones sexuales de los testículos, como células pálidas grandes circundadas
por células de soporte (Fig. 2-21 A).
Las células de soporte, que derivan del
epitelio superficial de los testículos al igual que las células foliculares, se
convierten en células sustentaculares o de Sertoli (Fig. 2-21 B).
Poco antes de la pubertad los cordones sexuales desarrollan un lumen y se
convierten en túbulos seminíferos.
Casi al mismo tiempo las CGP dan origen a
las células troncales espermatogónicas. A intervalos regulares emergen células
de esta población de células troncales, para dar origen a espermatogonias de
tipo A, y su producción marca el inicio de la espermatogénesis.
Las células tipo
A pasan por un número limitado de divisiones mitóticas para formar clones
celulares.
La última división celular da origen a las espermatogonias tipo B,
que se dividen entonces para formar espermatocitos primarios (Figs. 2-21 B y
2-22).
Los espermatocitos primarios ingresan entonces en una profase
prolongada (22 días), seguida por una terminación rápida de la primera división
meiótica y la formación de espermatocitos secundarios.
Durante la segunda
división meiótica estas células de inmediato comienzan a formar espermátides
haploides (Figs. 2-21 B, 2-22 y 2-23).
A lo largo de esta serie de eventos, desde
el momento en que las células tipo A abandonan la población de células
troncales hasta la formación de las espermátides, ocurre una citocinesis
incompleta, de tal modo que generaciones sucesivas de células se mantienen
unidas por puentes citoplásmicos.
Así, la progenie de una sola espermatogonia
tipo A forma un clon de células germinales que se mantienen en contacto
durante su diferenciación (Fig. 2-22). Por otra parte, espermatogonias y
espermátides permanecen alojadas en intersticios profundos de células de Sertoli
durante todo su desarrollo (Fig. 2-21 B).
De esta manera, las células de Sertoli
sostienen y protegen a las células germinales, participan en su nutrición y
ayudan para la liberación de los espermatozoides maduros.
La espermatogénesis está regulada por la producción de LH en la glándula
pituitaria. La LH se une a receptores en las células de Leydig y estimula la
síntesis de testosterona, que a su vez se une a las células de Sertoli para
promover la espermatogénesis.
Las células de Leydig, al igual que las de la teca,
se originan de estroma gonadal y se ubican fuera de los cordones seminíferos.
La
hormona estimulante del folículo (FSH) también es esencial, puesto que su
unión a las células de Sertoli estimula la producción de fluido testicular y la
síntesis de proteínas intracelulares receptoras de andrógenos.
Espermiogénesis o espermioteliosis
La serie de cambios que da origen a la transformación de las espermátides en
espermatozoides se denomina espermiogénesis o espermioteliosis.
Estos
cambios incluyen
- la formación del acrosoma a partir del aparato de Golgi, que cubre la mitad de la superficie nuclear y contiene enzimas (acrosina y hialuronidasa), que facilitan la penetración al óvulo y sus capas circundantes durante la fecundación (Fig. 2-24);
- condensación del núcleo por sustitución de histonas por protaminas;
- formación del cuello, la pieza intercalar y la cola, y
- eliminación de la mayor parte del citoplasma una vez que los cuerpos residuales son fagocitados por las células de Sertoli.
En el humano el tiempo que
se requiere para que una espermatogonia se convierta en espermatozoide maduro
es alrededor de 74 días, y cada día se producen cerca de 300 millones de
espermatozoides.
Cuando los espermatozoides completan su formación ingresan al lumen de
los túbulos seminíferos.
A partir de ahí son impulsados hacia el epidídimo por
elementos contráctiles ubicados en la pared de los túbulos seminíferos.
Si bien al
inicio su motilidad es escasa, los espermatozoides la desarrollan en su totalidad
durante su estancia en el epidídimo.
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