DESARROLLO VASCULAR

 El desarrollo de los vasos sanguíneos ocurre por dos mecanismos: (1)

vasculogénesis, en que los vasos sanguíneos surgen por la coalescencia de

angioblastos y (2) angiogénesis, en que los vasos sanguíneos brotan de otros

existentes. Los vasos sanguíneos principales, entre ellos la aorta dorsal y las

venas cardinales, se forman por medio de vasculogénesis. El resto del sistema

vascular se forma entonces por angiogénesis. En todo el sistema los patrones se

definen gracias a impulsos orientadores que implican al factor de crecimiento

endotelial vascular (VEGF) y otros factores de crecimiento (v. el Cap. 6, p.

85).

Sistema arterial

Arcos aórticos

Cuando se forman los arcos faríngeos durante la cuarta y quinta semanas del

desarrollo, cada uno recibe su propio nervio craneal y su propia arteria (v. el

Cap. 17). Estas arterias, los arcos aórticos, derivan del saco aórtico, la porción

más distal del tronco arterial (Figs. 13-9 y 13-38). Los arcos aórticos están

incluidos en el mesénquima de los arcos faríngeos y terminan en las aortas

dorsales izquierda y derecha (en la región de los arcos, las aortas dorsales se

conservan en par, pero en la región caudal se fusionan para constituir un solo

vaso). Los arcos faríngeos y sus ramas aparecen en secuencia cráneo-caudal, de

tal modo que no existen de manera simultánea. El saco aórtico contribuye con

una rama para cada arco nuevo que se forma, lo que da origen a un total de cinco

pares de arterias (el quinto arco nunca se forma o lo hace de manera incompleta

y luego involuciona. En consecuencia, a los cinco arcos se les asignan los

números I, II, III, IV y VI [Figs. 13-39 y 13-40 A]). En una fase posterior del

desarrollo este patrón arterial se modifica y algunos vasos involucionan por

completo.

Las células de la cresta neural en cada arco faríngeo contribuyen al

recubrimiento (músculo liso y tejido conectivo) de los vasos sanguíneos del arco

y también regulan los patrones que los definen. Los recubrimientos endodérmico

y ectodérmico de los arcos generan señales interactivas para las células de las

crestas, con el fin de regular el proceso de formación de patrones. Por ejemplo,

la señalización de FGF8 en el ectodermo del arco es relevante para el desarrollo

del cuarto arco. Debido a que la definición de patrones también implica

elementos izquierda-derecha, PITX2, el gen maestro de la lateralidad, que se

expresa en el saco aórtico, el CCS y el mesodermo del arco, regulan la

lateralidad durante la reestructuración del patrón original del arco aórtico.

La división del tronco arterial por efecto de las crestas troncoconales separa

el tracto de salida del corazón para constituir la aorta ventral y el tronco

pulmonar. El saco aórtico da origen entonces a las astas derecha e izquierda,

que de manera subsecuente derivan en la arteria braquiocefálica y el segmento

proximal del cayado aórtico, respectivamente (Fig. 13-40 B, C).

Para el día 27 la mayor parte del primer arco aórtico ha desaparecido (Fig.

13-39), si bien persiste un segmento pequeño que da origen a la arteria

maxilar. De manera similar el segundo arco aórtico desaparece pronto. Las

porciones remanentes de este arco son las arterias hioidea y del estribo

(estapedia). El tercer arco es de mayor calibre; el cuarto y el sexto arcos se

encuentran en proceso de formación. Si bien el sexto arco aún no se completa, la

arteria pulmonar primitiva ya existe como una de sus ramas principales (Fig.

13-39 A).

Para el día 29 de la gestación, el primer y el segundo arcos aórticos han

desaparecido (Fig. 13-39 B). El tercero, cuarto y sexto arcos son grandes. La

región troncoconal se ha dividido, de tal modo que los sextos arcos tienen

continuidad con el tronco pulmonar.

Al continuar el desarrollo el sistema de arcos aórticos pierde su

configuración simétrica original, como puede verse en la figura 13-40 A, y

adopta el patrón definitivo, que se ilustra en la figura 13-40 B, C. Esta

representación puede explicar la transformación del sistema embrionario al

sistema arterial del adulto. Suceden los cambios siguientes:

El tercer arco aórtico constituye la arteria carótida común y la primera

porción de la arteria carótida interna. El resto de la carótida interna es

formado por el segmento craneal de la aorta dorsal. La arteria carótida

externa es una rama ventral a nivel del saco aórtico entre el primero y

segundo arco aórticos.

El cuarto arco aórtico persiste en ambos lados, pero su destino último difiere

en cada uno de ellos. En el lado izquierdo constituye parte del cayado aórtico,

entre la arteria carótida común izquierda y la arteria subclavia izquierda. En el

lado derecho constituye el segmento proximal de la arteria subclavia derecha,

cuya región distal deriva de una porción de la aorta dorsal derecha y la séptima

arteria intersegmentaria (Fig. 13-40 B).

El quinto arco aórtico es vestigial, nunca se forma o queda incompleto y luego

involuciona.

El sexto arco aórtico, también conocido como arco pulmonar, genera una

rama importante que crece hacia la yema pulmonar en desarrollo (Fig. 13-40

B). En el lado derecho su extremo proximal se convierte en el segmento

proximal de la arteria pulmonar derecha. La porción distal de este arco pierde

su conexión con la aorta dorsal y desaparece. En el lado izquierdo el segmento

distal persiste durante la vida intrauterina y constituye el conducto arterioso y

el segmento proximal forma la arteria pulmonar izquierda. El Cuadro 13-2

resume los cambios y las estructuras que derivan del sistema de arcos aórticos.

Junto con las modificaciones que sufre el sistema de arcos aórticos se

presentan varios cambios más: (1) el segmento de la aorta dorsal ubicado entre

el sitio de entrada del tercer y el cuarto arcos, conocido como conducto

carotídeo, se oblitera (Fig. 13-41); (2) la aorta dorsal derecha desaparece entre

el sitio de origen de la séptima arteria intersegmentaria y su punto de unión con

la aorta dorsal izquierda (Fig. 13-41) y (3) el plegamiento cefálico, el

crecimiento del prosencéfalo y la elongación del cuello impulsan al corazón

hacia el interior de la cavidad torácica. De este modo, las arterias carótidas y

braquiocefálicas se elongan en grado considerable (Fig. 13-40 C). Otra

consecuencia de este desplazamiento caudal es que el punto de origen aórtico de

la arteria subclavia izquierda, cuyo extremo distal se fija a la yema del brazo, se

reubica a nivel de la séptima arteria intersegmentaria (Fig. 13-40 B) hasta un

sitio cada vez más alto, para quedar en proximidad al punto de origen de la

arteria carótida común izquierda (Fig. 13-40 C), y (4) como consecuencia del

desplazamiento caudal del corazón y la desaparición de varios segmentos de los

arcos aórticos, el trayecto de los nervios laríngeos recurrentes adquiere

características distintas en el lado derecho y el izquierdo. Al inicio, estos

nervios, ramas del vago, inervan los sextos arcos faríngeos. Cuando el corazón

desciende quedan rodeando los sextos arcos aórticos y ascienden de nuevo hacia

la laringe, lo que explica su trayectoria recurrente. En el lado derecho, cuando la

porción distal del sexto arco aórtico y el quinto arco aórtico desaparecen, el

nervio laríngeo recurrente se desplaza hacia arriba y queda rodeando a la arteria

subclavia derecha. En el lado izquierdo el nervio no se desplaza hacia arriba

debido a que la porción distal del sexto arco aórtico persiste como conducto

arterioso, que posterior al nacimiento se transforma en el ligamento arterial

(Fig. 13-40).

Arterias vitelinas y umbilicales

Las arterias vitelinas, que al inicio son una serie de vasos en par que irrigan el

saco vitelino (Fig. 13-38), se fusionan de manera gradual y conforman las

arterias del mesenterio dorsal del intestino. En el adulto, están representadas por

las arterias celiaca, mesentérica superior y mesentérica inferior. Estos tres

vasos irrigan al intestino anterior, el intestino medio y el intestino posterior,

respectivamente.

Las arterias umbilicales, que al inicio son pares de ramas ventrales de la

aorta dorsal, se dirigen hacia la placenta en relación estrecha con el alantoides

(Fig. 13-38). Sin embargo, durante la cuarta semana cada arteria desarrolla una

conexión secundaria con la rama dorsal de la aorta, la arteria iliaca común, y

pierde su segmento de origen. Después del nacimiento las porciones proximales

de las arterias umbilicales persisten a manera de arterias iliaca interna y

vesical superior, en tanto sus segmentos distales se obliteran y se transforman

en los ligamentos umbilicales mediales.

Arterias coronarias

Las arterias coronarias derivan del epicardio, que se diferencia a partir del

órgano proepicárdico, que se ubica en la región caudal del mesocardio dorsal,

un derivado del CCS. Algunas células epicárdicas sufren una transición epiteliomesénquima

inducida por el miocardio subyacente. Las células

mesenquimatosas recién formadas generan entonces células endoteliales y de

músculo liso para las arterias coronarias. Las células de la cresta neural también

pudieran contribuir a la producción de células de músculo liso a lo largo de los

segmentos proximales de estas arterias, y pueden dirigir la conexión de las

arterias coronarias con la aorta. La conexión ocurre por el crecimiento de células

del endotelio arterial hacia el interior de la aorta, lo que hace que las arterias

coronarias “invadan” la aorta.

Sistema venoso

En la quinta semana pueden identificarse tres pares de venas principales: (1) las

venas vitelinas u onfalomesentéricas, que llevan la sangre del saco vitelino al

seno venoso; (2) las venas umbilicales, que se originan en las vellosidades

coriónicas y llevan la sangre oxigenada al embrión, y (3) las venas cardinales,

que drenan el organismo del embrión (Fig. 13-46).

Venas vitelinas

Antes de entrar al seno venoso las venas vitelinas forman un plexo en torno al

duodeno y atraviesan el tabique transverso. Los cordones hepáticos que crecen

hacia el interior del tabique interrumpen el curso de las venas y se forma una red

vascular extensa: los sinusoides hepáticos (Fig. 13-47).

Con la reducción del asta del seno izquierdo, la sangre del lado izquierdo del

hígado es redirigida hacia la derecha, lo que da origen al crecimiento de la vena

vitelina derecha (conducto hepatocardiaco derecho). Por último, el conducto

hepatocardiaco derecho constituye el segmento hepatocardiaco de la vena

cava inferior. La región proximal de la vena vitelina izquierda desaparece (Fig.

13-48 A, B). La red anastomótica en torno al duodeno da origen a un vaso único,

la vena porta (Fig. 13-48 B). La vena mesentérica superior, que drena el asa

intestinal primaria, deriva de la vena vitelina derecha. El segmento distal de la

vena vitelina izquierda también desaparece (Fig. 13-48 A, B).

Venas umbilicales

Al inicio las venas umbilicales pasan una a cada lado del hígado, pero algunas

establecen conexiones con los sinusoides hepáticos (Fig. 13-47 A, B). La región

proximal de las dos venas umbilicales y el resto de la vena umbilical derecha

desaparece, de tal modo que la vena izquierda es la única que lleva la sangre

desde la placenta hasta el hígado (Fig. 13-48). Al incrementarse la circulación

placentaria, se establece una comunicación directa entre la vena umbilical

izquierda y el conducto hepatocardiaco derecho, el conducto venoso (Fig. 13-48

A, B). Este vaso sortea el plexo sinusoidal hepático. Después del nacimiento, la

vena umbilical izquierda y el conducto venoso se obliteran, y constituyen el

ligamento redondo del hígado y el ligamento venoso, respectivamente.

Venas cardinales

Al inicio las venas cardinales forman el sistema de drenaje venoso principal del

embrión. Este sistema está integrado por las venas cardinales anteriores, que

drenan la región cefálica del embrión, y las venas cardinales posteriores, que

drenan el resto del cuerpo del embrión. Las venas anteriores y posteriores se

fusionan antes de ingresar al asta del seno y constituyen las venas cardinales

comunes cortas. Durante la cuarta semana las venas cardinales forman sistemas

simétricos (Fig. 13-46).

Entre la quinta y séptima semanas se forman varias venas adicionales: (1) las

venas subcardinales, que drenan principalmente los riñones; (2) las venas

sacrocardinales, que drenan las extremidades inferiores, y (3) las venas

supracardinales, que drenan la pared corporal por medio de las venas

intercostales, encargándose de las funciones de las venas cardinales posteriores

(Fig. 13-49).

La formación del sistema de la vena cava se caracteriza por la aparición de

anastomosis entre el lado izquierdo y el derecho, de modo tal que la sangre del

lado izquierdo es canalizada hacia el lado derecho.

La anastomosis entre las venas cardinales anteriores da origen a la vena

braquiocefálica izquierda (Fig. 13-49 A, B). La mayor parte de la sangre del

lado izquierdo de la cabeza y la extremidad superior izquierda es dirigida

entonces hacia la derecha. El segmento terminal de la vena cardinal posterior

izquierda que ingresa a la vena braquiocefálica izquierda se conserva como un

vaso pequeño, la vena intercostal superior izquierda (Fig. 13-49 B). Este vaso

recibe la sangre del segundo y el tercer espacios intercostales. La vena cava

superior se forma por la vena cardinal común derecha y por el segmento

proximal de la vena cardinal anterior derecha. Las venas cardinales anteriores

proporcionan el drenaje venoso principal de la cabeza durante la cuarta semana

del desarrollo y por último forman las venas yugulares internas (Fig. 13-49).

Las venas yugulares externas se originan de un plexo de vasos venosos en la

cara, y drenan la sangre de la cara y del mismo lado de la cabeza hacia las venas

subclavias.

La anastomosis entre las venas subcardinales da origen a la vena renal

izquierda. Una vez establecida esta comunicación, la vena subcardinal izquierda

desaparece y solo se conserva su segmento distal como vena gonadal

izquierda. Así, la vena subcardinal derecha se convierte en el principal canal de

drenaje y da origen al segmento renal de la vena cava inferior (Fig. 13-49 B).

La anastomosis entre las venas sacrocardinales constituye la vena iliaca

común izquierda (Fig. 13-49 B). La vena sacrocardinal derecha se convierte en

el segmento sacrocardinal de la vena cava inferior. La vena cava inferior y sus

segmentos hepático renal y sacrocardinal se completan cuando el segmento renal

de la vena cava inferior se conecta con el segmento hepático derivado de la vena

vitelina derecha.

Con la obliteración de gran parte de las venas cardinales posteriores, las

venas supracardinales asumen un papel mayor en el drenaje de la pared corporal.

Las venas del cuarto al onceavo espacios intercostales derechos drenan en la

vena supracardinal derecha que, junto con un segmento de la vena cardinal

posterior, conforman la vena ácigos (Fig. 13-49). En el lado izquierdo las venas

intercostales cuarta a séptima ingresan a la vena supracardinal izquierda, y ésta,

que se denomina entonces vena hemiácigos, drena en la vena ácigos (Fig. 13-49

B).