SISTEMA NERVIOSO AUTÓNOMO

 El SNA está integrado por fibras motoras (eferentes) que inervan al músculo liso

y el cardiaco, así como las glándulas secretorias, por lo que en ocasiones se le

denomina sistema motor visceral. El sistema se divide en dos partes: una

división simpática y una división parasimpática, y ambas dependen de dos

neuronas para lograr la inervación, una neurona preganglionar y una pos

ganglionar. Los cuerpos de las neuronas preganglionares se ubican en la

sustancia gris del SNC; los cuerpos celulares de las neuronas posganglionares se

ubican fuera del SNC, en los ganglios autonómicos, y sus fibras terminan en los

órganos blanco. En general, la noradrenalina es el neurotransmisor utilizado

por el sistema nervioso simpático, en tanto la acetilcolina es a la que recurre el

sistema parasimpático..

Sistema nervioso simpático

Los cuerpos celulares de las neuronas preganglionares del sistema nervioso

simpático se ubican en las columnas de células (astas) intermediolaterales de

la médula espinal en los niveles T1 a L2 (Fig. 18-42). Los cuerpos celulares de

las neuronas posganglionares se ubican en los ganglios paravertebrales a cada

lado de la columna vertebral, y en los ganglios prevertebrales (preaórticos)

ubicados en torno a vasos sanguíneos grandes que derivan de la aorta (tronco

celiaco, arteria mesentérica superior y arteria mesentérica inferior; Fig. 18-42).

Los ganglios paravertebrales están conectados por fibras y constituyen los

troncos simpáticos (cadenas ganglionares) derecho e izquierdo. Todos estos

ganglios se originan a partir de células de la cresta neural de la región torácica,

que migran durante la quinta semana del desarrollo (Fig. 18-41). Las cél-las de

la cresta que forman los ganglios del tronco simpático también migran en

dirección craneal y caudal para extender estos troncos hasta las regiones cervical

y pélvica. La migración y la ubicación de estas células de la cresta se encuentran

reguladas por BMP secretadas por la aorta dorsal, que actúan como

quimioatrayentes para las células que migran.

Las fibras simpáticas preganglionares que se originan a partir de los cuerpos

celulares en la médula espinal de T1 a L2 se salen por las raíces ventrales

(puesto que son fibras motoras), que ingresan a un nervio espinal, luego a una

rama primaria ventral, y luego, casi de inmediato, ingresan al ramo comunicante

blanco para llegar al tronco simpático (Fig. 18-42). Una vez en el tronco pueden

establecer sinapsis en el segmento en el que ingresan, ascender o descender para

hacer sinapsis en neuronas craneales o caudales, o pasar por los troncos sin

establecer sinapsis y dirigirse a los ganglios prevertebrales para hacerlo. Las

fibras preganglionares que viajan hacia los ganglios prevertebrales se reúnen en

grupos que se denominan nervios esplácnicos abdominopélvicos: incluyen a los

nervios esplácnicos mayor (T5 a T9), menor (T10 a T11), mínimo (T12) y

lumbar (Fig. 18-42). Las fibras posganglionares de los ganglios del tronco

simpático hacia los vasos sanguíneos, los músculos erectores del pelo

(piloerección), y las glándulas sudoríparas de la cabeza y el cuello, la pared del

tronco y las extremidades viajan desde el tronco simpático por los ramos

comunicantes grises hasta las ramas ventrales de los 31 nervios espinales, y

discurren sobre los vasos sanguíneos hasta llegar a su destino (Fig. 18-42). Las

fibras posganglionares derivadas de los ganglios cervical inferior y del tronco

torácico superior dejan los troncos como grupos de fibras denominadas nervios

esplácnicos cardiopulmonares en su trayecto para inervar el corazón y los

pulmones (Fig. 18-42). Las fibras posganglionares de los ganglios prevertebrales

(preaórticos) se distribuyen con los vasos sanguíneos para inervar los órganos

abdominales y los genitales. Obsérvese que debido a que los cuerpos celulares

de las neuronas preganglionares se ubican en los segmentos T1 a L2 de la

médula espinal, estos segmentos son los únicos que cuentan con ramos

comunicantes blancos. Sin embargo, debido a que cada nervio espinal recibe

fibras de neuronas posganglionares, cada rama ventral primaria de cada nervio

espinal se conecta con un ramo comunicante gris.

Sistema nervioso parasimpático

Los cuerpos de las neuronas parasimpáticas preganglionares se ubican en el tallo

cerebral y la región sacra (S2 a S4) de la médula espinal y, en consecuencia, en

ocasiones se les denomina porción craneosacra del SNA (Fig. 18-43). Las fibras

parasimpáticas preganglionares de los núcleos del tallo cerebral viajan por los

nervios oculomotor (III), facial (VII), glosofaríngeo (IX) y vago (X) hasta

estructuras de la cabeza y el cuello. El nervio vago también proporciona la

inervación parasimpática para la mayor parte de los órganos viscerales hasta la

región del tercio proximal del colon transverso (Fig. 18-43). Las fibras

preganglionares del componente sacro del sistema dejan la médula espinal en las

raíces ventrales de los nervios espinales de S2 a S4, y luego salen de las ramas

ventrales primarias de estos nervios como nervios esplácnicos pélvicos para dar

inervación a la porción restante del tubo digestivo, desde los dos tercios distales

del colon transverso hasta el recto (Fig. 18-43). Algunas de estas fibras se

dirigen también a la vejiga y al tejido eréctil de los genitales. Los cuerpos de las

neuronas parasimpáticas posganglionares en la región craneal residen en cuatro

ganglios: ciliar (NC III), pterigopalatino y submandibular (NC VII) y ótico

(NC IX; Fig. 18-43). Las neuronas posganglionares del tórax y el abdomen que

se asocian con el nervio vago (X) suelen ubicarse dentro o sobre el órgano

inervado. Esta disposición también es válida para los cuerpos de las neuronas

posganglionares de los nervios esplácnicos pélvicos en la región de la pelvis,

que se distribuyen de manera independiente o forman ganglios más pequeños en

las paredes de los órganos blanco, como los ganglios entéricos del intestino. Al

igual que en el sistema simpático, las neuronas posganglionares de todo el

sistema parasimpático derivan de las células de la cresta neural.

Glándula suprarrenal (adrenal)

La glándula suprarrenal se desarrolla a partir de dos componentes: (1) una

porción de mesodermo, que constituye la corteza, y (2) una porción de

ectodermo que forma la médula. Durante la quinta semana del desarrollo las

células mesoteliales entre la raíz del mesenterio y la gónada en desarrollo

comienzan a proliferar y penetrar al mesénquima subyacente (Fig. 18-41). En

ese sitio se diferencian en células acidófilas grandes, que dan origen a la corteza

fetal, o corteza primitiva, de la glándula suprarrenal (Fig. 18-44 A). Poco

después, una segunda ola de células del mesotelio penetra al mesénquima y

circunda a la masa original de células acidófilas. Estas células, menores que las

de la primera ola, forman después la corteza definitiva de la glándula (Fig. 18-

44). Se trata de células productoras de esteroides, y durante el segundo trimestre

comienzan a secretar dehidroepiandrosterona (DHEA), que participa en la

síntesis de andrógenos y estrógenos. Parte de este compuesto se convierte en

estrógenos en la placenta, lo que resulta importante para el mantenimiento de la

placenta y la gestación. Poco después del nacimiento la corteza fetal involuciona

con rapidez, en tanto las células remanentes se diferencian en las tres capas

definitivas de la corteza: la zona glomerulosa, la zona fasciculada y la zona

reticular (Fig. 18-44 B). La corteza secreta principalmente cortisol, aldosterona y

andrógenos.

Mientras se forma la corteza fetal, las células de la cresta neural invaden su

región medial, donde se disponen en cordones y cúmulos para constituir la

médula de la glándula (Figs. 18-41 y 18-44 A). Las señales que regulan la

migración de estas células y su determinación para la médula suprarrenal

emanan de la aorta dorsal, e incluyen a las BMP. Al diferenciarse, estas células

se tiñen con un tono amarillo-pardo al utilizar sales de cromo, por lo que se les

denomina células cromafines (Fig. 18-44 B). Estas células representan neuronas

simpáticas posganglionares modificadas que están inervadas por fibras

simpáticas preganglionares, y cuando se les estimula sintetizan epinefrina

(adrenalina) y norepinefrina (noradrenalina), que liberan directamente a la

sangre. Durante la vida embrionaria las células cromafines tienen distribución

amplia en el embrión, pero en el adulto el único grupo que persiste se ubica en la

médula de las glándulas suprarrenales.