Gastrulación

GASTRULACIÓN: FORMACIÓN DEL ECTODERMO, EL MESODERMO Y EL ENDODERMO EMBRIONARIOS El evento más relevante en la tercera semana de la gestación es la gastrulación, el proceso en el que se establecen las tres capas germinales (ectodermo, mesodermo y endodermo) en el embrión. La gastrulación comienza con la formación de la línea primitiva en la superficie del epiblasto (Figs. 5-1 y 5-2). Al inicio, la línea está poco definida (Fig. 5-1), pero en el embrión de 15 a 16 días puede observarse con claridad un surco angosto con regiones un tanto abultadas a cada lado. En el extremo cefálico de la línea, el nodo primitivo, consiste en una zona con elevación discreta a la que circunda la pequeña fosita primitiva (Fig. 5-2). Las células del epiblasto migran hacia la línea primitiva (Fig. 5-2). Al llegar a la región de la línea, adquieren configuración en forma de matraz, se desprenden del epiblasto y se deslizan bajo él (Fig. 5-2 B, C). Este movimiento de hundimiento se conoce como invaginación. La migración y la determinación de las células están controladas por el factor de crecimiento de fibroblastos 8 (fibroblast growth factor 8, FGF8), que sintetizan las propias células de la línea. Este factor de crecimiento controla el desplazamiento celular mediante la pérdida de la E-cadherina, una proteína de unión celular que, normalmente, mantiene unidas a las células del epiblasto. La proteina FGF8 controla la especificacion/determinación celular del mesodermo mediante la producción del factor de trascripción BRACHYURY. Tras invaginarse, algunas de estas células desplazan al hipoblasto, lo que da origen al endodermo embrionario, en tanto que otras se sitúan entre el epiblasto y el endodermo recién creado para constituir el mesodermo. Las células que permanecen en el epiblasto constituyen el ectodermo. Así, el epiblasto, mediante el proceso de gastrulación, es la fuente de todas las capas germinales (Fig. 5-2 B), y las células en estas capas darán origen al resto de tejidos y órganos del embrión. Al tiempo que las células se desplazan entre las capas epiblástica e hipoblástica, se extienden en sentido lateral y craneal (Fig. 5-2). De manera gradual, migran más allá del borde del disco y establecen contacto con el mesodermo extraembrionario que cubre el saco vitelino y el amnios. En dirección cefálica, avanzan a cada lado de la placa precordal. Esta placa se forma entre el extremo de la notocorda y la membrana orofaríngea, proviene de las primeras células que migran por el nodo primitivo y se desplazan en dirección cefálica. Más tarde, la placa precordal será relevante para la inducción del prosencéfalo (Figs. 5-2 y 5-3). La membrana orofaríngea, en el extremo craneal del disco, es a una región pequeña formada por células ectodérmicas y endodérmicas en unión estrecha, que corresponde al sitio en donde se formará la cavidad oral.