Esófago
Cuando el embrión tiene alrededor de 4 semanas el divertículo respiratorio
(yema pulmonar) aparece en la pared ventral del intestino anterior, en el límite
con el intestino faríngeo (Fig. 15-5).
El tabique traqueoesofágico separa en
forma gradual este divertículo de la porción dorsal del intestino anterior (Fig.
15-6).
De este modo, el intestino anterior se divide en una porción ventral, el
primordio respiratorio (v. el Cap. 14), y una dorsal, el esófago
Al inicio el esófago es corto (Fig. 15-5 A), pero con el descenso del corazón
y los pulmones se elonga con rapidez durante el segundo mes (Fig. 15-5 B).
La
capa muscular, que se forma a partir del mesénquima visceral circundante, es de
tipo estriado en los dos tercios superiores y está inervada por el nervio vago; la
capa muscular es de tipo liso en el tercio inferior y está inervada por el plexo
esplácnico.
Estómago
El estómago inicia su desarrollo a partir del intestino anterior en la cuarta
semana, a manera de una dilatación fusiforme con gran cercanía al divertículo
respiratorio en la región torácica primitiva.
El recimiento longitudinal de la
región esofágica resulta esencial para que el estómago ocupe su posición en la
cavidad abdominal, por debajo del diafragma.
Si este crecimiento no se presenta
la consecuencia es una hernia diafragmática, en que el estómago permanece en
la cavidad torácica y comprime los pulmones (v. el Cap. 7; p. 103; Fig. 15-5 A).
En las semanas siguientes, tras la elongación de la región esofágica del
intestino anterior, el aspecto y la posición del estómago se modifican en gran
medida como consecuencia de las diferentes velocidades de crecimiento de las
distintas regiones de su pared y los cambios de la posición de los órganos
circundantes.
Los cambios de posición del estómago pueden explicarse con más
facilidad si se asume que rota en torno a un eje longitudinal y uno
anteroposterior (Fig. 15-8).
El estómago rota 90° en el sentido de las manecillas del reloj en torno a su
eje longitudinal, lo que hace que su lado izquierdo se oriente hacia el frente y su
lado derecho lo haga hacia la parte posterior (Fig. 15-8 A-C).
De ahí que el
nervio vago izquierdo, que al inicio inerva el lado izquierdo del estómago,
inerve ahora la pared anterior; de manera similar, el vago derecho inerva la
pared posterior.
Durante esta rotación la pared posterior original del estómago
crece con mayor rapidez que la anterior, para formar las curvaturas mayor y
menor (Fig. 15-8 C).
Los extremos cefálico y caudal del estómago se ubican inicialmente en la
línea media; pero, al avanzar el desarrollo, el estómago rota en torno a un eje
anteroposterior de modo tal que la región pilorica (caudal) se desplaza hacia la
derecha y arriba, y la porción cardiaca (cefálica) lo hace a la izquierda y
ligeramente hacia abajo (Fig. 15-8 D, E).
El estómago asume así su posición
final, con su eje orientado desde arriba a la izquierda hacia abajo a la derecha.
FIGURA 15-8 A-C.
Rotación del estómago siguiendo su eje longitudinal, vista desde la región
anterior. D, E.
Rotación del estómago en torno a su eje anteroposterior.
Obsérvese el cambio de
posición del píloro y el cardias.
El estómago está unido a la pared corporal posterior por medio del
mesogastrio dorsal, y a la pared corporal anterior por medio del mesogastrio
ventral, que forma parte del tabique transverso.
Al tiempo que el hígado crece
hacia esta región, el mesodermo que forma el mesogastrio ventral se adelgaza y
constituye las dos porciones del mesenterio ventral: (1) el omento menor, que
conecta al estómago con el hígado, y (2) el ligamento falciforme, que conecta
al hígado con la pared ventral del cuerpo (Figs. 15-4 y 15-9 A).
Por efecto de la
rotación del estómago y su crecimiento asimétrico, la posición de los puntos de
fijación de los mesenterios dorsal y ventral se modifica. La rotación en torno al
eje longitudinal atrae al mesogastrio dorsal hacia la izquierda, lo que origina un
espacio detrás del estómago denominado bolsa omental (saco peritoneal
menor; Figs. 15-9 y 15-10). Esta rotación también tira del omento menor hacia
la derecha.
Al tiempo que este proceso avanza durante la quinta semana del
desarrollo, el primordio del bazo aparece a manera de proliferación mesodérmica
entre las dos hojas del mesogastrio dorsal (Figs. 15-10 y 15-11).
Al progresar la
rotación del estómago, el mesogastrio dorsal se elonga y la porción ubicada
entre el bazo y la línea media dorsal se desplaza hacia la izquierda y queda
adherida al peritoneo de la pared abdominal posterior por medio de una capa de
fascia (fascia de Toldt; Figs. 15-10 y 15-11).
El bazo queda conectado con la
pared corporal posterior en la región del riñón izquierdo por medio del repliegue
esplenorrenal del peritoneo, y al estómago por medio del repliegue
gastroesplénico (Figs. 15-10 y 15-11). La elongación y la fijación del
mesogastrio dorsal a la pared corporal posterior también determina la posición
definitiva del páncreas. Al inicio, el órgano crece hacia el interior del
mesodermo dorsal, pero eventualmente su cola se extiende hacia el interior del
mesogastrio dorsal (Fig. 15-10 A).
Debido a que esta porción del mesogastrio
dorsal queda adherida a la pared corporal posterior, la cola del páncreas se adosa
a esta región (Fig. 15-11).
Como consecuencia de la rotación del estómago en torno a su eje
anteroposterior, el mesogastrio dorsal se abomba en dirección caudal (Fig. 15-
12).
Sigue creciendo hacia abajo y forma una bolsa de doble hoja que se
extiende sobre el colon transverso y las asas de intestino delgado a manera de
delantal (Fig. 15-13 A). Este delantal de doble capa es el omento mayor; más
adelante, sus capas se fusionan para constituir una sola hoja que está suspendida
de la curvatura mayor del estómago (Fig. 15-13 B). La capa posterior del omento
mayor también se fusiona con el mesenterio del colon transverso (Fig. 15-13 B).
El mesenterio ventral, que incluye al omento menor y al ligamento
falciforme, se genera a partir del mesogastrio ventral, mismo que deriva del
meso dermo del tabique transverso.
Cuando los cordones hepáticos crecen
hacia el interior del tabique, éste se adelgaza para integrar
(1) el peritoneo del
hígado;
(2) el ligamento falciforme, que se extiende desde el hígado hasta la
pared ventral anterior, y
(3) el omento menor, que va desde el estómago y la
región proximal del duodeno hasta el hígado (Figs. 15-14 y 15-15).
El borde
libre del ligamento falciforme aloja a la vena umbilical (Fig. 15-10 A), que se
oblitera después del nacimiento para formar el ligamento redondo del hígado
(ligamentum teres hepatis).
El borde libre del omento menor, que conecta al
duodeno y al hígado, se engrosa para integrar el pedículo portal.
Este pedículo
contiene al colédoco, la vena porta y la arteria hepática (tríada porta) y también
da origen al techo del hiato epiploico (de Winslow), que es el orificio que
conecta la bolsa omental (saco menor) con el resto de la cavidad peritoneal
(saco mayor) (Fig. 15-16).
Duodeno
El segmento terminal del intestino anterior y el proximal del intestino medio
constituyen el duodeno. La unión de estas dos estructuras ocurre en un punto
justo distal al sitio de origen de la yema hepática (Figs. 15-14 y 15-15).
Al
tiempo que el estómago rota, el duodeno adquiere una configuración de asa en
forma de C y rota hacia la derecha.
Este rotación, junto con el crecimiento
rápido de la cabeza del páncreas, desplaza al duodeno de su posición inicial en la
línea media hacia el lado derecho de la cavidad abdominal (Figs. 15-10 A y 15-
17).
El páncreas y la mayor parte del duodeno quedan adosados a la pared
corporal posterior. Una porción pequeña de la región distal del duodeno (bulbo
duodenal) conserva una extensión del mesenterio y permanece separada de la
pared posterior del cuerpo.
Durante el segundo mes la luz del duodeno se oblitera por la proliferación de
las células de sus paredes. Sin embargo, se recanaliza poco después (Fig. 15-18
A, B). Debido a que el intestino anterior es irrigado por la arteria celiaca, en
tanto el intestino medio recibe sangre por la arteria mesentérica superior, el
duodeno está irrigado por ramas de ambas arterias (Fig. 15-14).
Hígado y vesícula biliar
El primordio hepático aparece a la mitad de la tercera semana, como una
evaginación del epitelio endodérmico en el extremo distal del intestino anterior
(Figs. 15-14 y 15-15).
Esta evaginación, el divertículo hepático o yema
hepática, está integrada por células en proliferación rápida que penetran al
tabique transverso, esto es, la placa de mesodermo ubicada entre la cavidad
pericárdica y el pedículo del saco vitelino (Figs. 15-14 y 15-15).
Mientras que
las células hepáticas siguen penetrando el tabique, la conexión entre el
divertículo hepático y el intestino anterior (duodeno) se estrecha para constituir
el colédoco.
Este último da origen a una evaginación ventral pequeña, brote que
genera la vesícula biliar y el conducto cístico (Fig. 15-15). Al continuar el
desarrollo, los cordones hepáticos epiteliales se entremezclan con las venas
vitelinas y umbilicales, que constituyen los sinusoides hepáticos.
Los cordones
hepáticos se diferencian en el parénquima hepático (células hepáticas o
hepatocitos) y dan origen al recubrimiento de los conductos biliares.
Las
células hematopoyéticas, las células de Kupffer y las células del tejido
conectivo derivan del mesodermo del tabique transverso
Cuando las células del hígado han invadido todo el tabique transverso, de
modo tal que el órgano sobresale en dirección caudal hacia la cavidad
abdominal, el mesodermo del tabique transverso que se ubica entre el hígado y
el intestino anterior forma el omento menor y el que se ubica entre el hígado y
la pared abdominal forma el ligamento falciforme.
Juntos son conocidos como
mesenterio ventral y tienen continuidad con el mesenterio dorsal (Fig. 15-15).
El mesodermo que cubre la superficie del hígado se diferencia en peritoneo
visceral, excepto en su cara craneal (Fig. 15-15 B).
En esta región el hígado
entra en contacto con el tendón central del diafragma, de tal modo que esta zona
nunca es cubierta por peritoneo, y corresponde al área desnuda del hígado.
Los
repliegues del peritoneo provenientes del diafragma en dirección al hígado
constituyen los repliegues coronario anterior y posterior, que a su vez se
ubican a los lados derecho e izquierdo de la región desnuda del hígado para dar
origen a los repliegues triangulares (Fig. 15-15).
En la décima semana del
desarrollo el peso del hígado se aproxima a 10% del peso corporal total.
Si bien
esto pudiera atribuirse en parte al gran número de sinusoides, otro factor
importante es su función hematopoyética. Grandes grupos de células en
proliferación, que producen eritrocitos y leucocitos, se alojan entre las células
hepáticas y las paredes de los vasos sanguíneos. Esta actividad disminuye de
manera gradual durante los últimos 2 meses de vida intrauterina y sólo se
conservan islotes hematopoyéticos pequeños al momento de nacer.
El peso del
hígado corresponde entonces sólo a 5% del peso corporal total.
Otra función importante del hígado inicia aproximadamente en la semana 12
de gestación, cuando las células hepáticas comienzan a formar bilis.
Al mismo
tiempo, puesto que ya se desarrollaron la vesícula biliar y el conducto cístico, y
este último se unió al conducto hepático para integrar el colédoco (Fig. 15-15),
la bilis puede ingresar al tubo digestivo.
Como consecuencia, su contenido
adquiere una coloración verde oscuro. Debido a los cambios de posición del
duodeno, el sitio de drenaje del conducto biliar se desplaza de manera gradual
desde su posición ventral inicial a otra dorsal y, en consecuencia, el colédoco
pasa por detrás del duodeno (Figs. 15-19 y 15-20).
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