En ocasiones se divide al cerebro en tallo cerebral (integrado por el
mielencéfalo, el puente del metencéfalo y el mesencéfalo) y centros superiores
(cerebelo y hemisferios cerebrales). El tallo cerebral es una continuación directa
de la médula espinal y tiene una organización similar. Así, a cada lado de la línea media se ubican las placas basal y alar bien diferenciadas, que
representan las áreas motoras y sensitivas, respectivamente. Sin embargo, los
centros superiores en general no conservan este patrón básico y, en vez de ello,
muestran acentuación de las placas alares y regresión de las placas basales.
Rombencéfalo: cerebro posterior
El rombencéfalo se divide en mielencéfalo, la más caudal de las vesículas
cerebrales, y metencéfalo, que se extiende desde el pliegue pontino hasta el
istmo rombencefálico (Figs. 18-5 y 18-17).
Mielencéfalo
El mielencéfalo da origen al bulbo raquídeo (médula oblonga), una zona de
transición entre el cerebro y la médula espinal. Difiere de la médula espinal en el
sentido de que sus paredes laterales están evertidas (Fig. 18-18). Las placas alar
y basal, separadas por el surco limitante, pueden identificarse con claridad. La
placa basal, similar a la de la médula espinal, contiene los núcleos motores.
Estos núcleos se dividen en tres grupos: (1) un grupo eferente somático medial,
(2) un grupo eferente visceral especial intermedio, y (3) un grupo eferente
visceral general lateral (Fig. 18-18 C; Cuadro 18-1, p. 326).
El grupo eferente somático contiene neuronas motoras, que son la
prolongación cefálica de las células del asta anterior. Debido a que este grupo
se extiende en dirección rostral hacia el interior del mesencéfalo, se le denomina
columna eferente motora somática. En el mielencéfalo incluye a neuronas del
nervio hipogloso (XII) que inervan la musculatura de la lengua. En el
metencéfalo y el mesencéfalo la columna contiene neuronas de los nervios
abducens (VI; Fig. 18-19), troclear (IV) y oculomotor (III; Fig. 18-23),
respectivamente. Estos nervios inervan la musculatura del ojo.
El grupo eferente visceral especial se extiende al interior del metencéfalo y
forma la columna eferente motora visceral especial. Sus neuronas motoras se
distribuyen en los músculos estriados de los arcos faríngeos. En el mielencéfalo
la columna está representada por neuronas de los nervios accesorio (XI), vago
(X) y glosofaríngeo (IX).
El grupo eferente visceral general contiene neuronas motoras que se
distribuyen en la musculatura involuntaria de las vías respiratorias, el tubo
digestivo y el corazón.
La placa alar contiene tres grupos de núcleos sensitivos de relevo (Fig. 18-
18 C; Cuadro 18-1). El ubicado en posición más lateral, el grupo aferente
somático (sensitivo general), recibe la sensibilidad de dolor, temperatura y tacto
a partir de la faringe por medio del nervio glosofaríngeo (IX). El grupo
intermedio, o aferente especial, recibe impulsos de las papilas gustativas de la
lengua, el paladar, la orofaringe y la epiglotis, y del nervio vestibulococlear
(VIII) para la audición y el equilibrio. El grupo medial, o aferente visceral
general, recibe información interoceptiva del tubo digestivo y del corazón.
La placa del techo del mielencéfalo consiste en una sola capa de células
ependimarias cubiertas por mesénquima vascular, la piamadre (Fig. 18-18 C).
Las dos combinadas se conocen como tela coroidea. Por efecto de la
proliferación activa del mesénquima de los vasos, varias invaginaciones
saculares se proyectan hacia el interior de la cavidad ventricular subyacente (Fig.
18-18 C). Estas invaginaciones similares a penachos integran el plexo coroideo,
que produce líquido cefalorraquídeo.
Metencéfalo
El metencéfalo, similar al mielencéfalo, se caracteriza por las placas basal y alar
(Fig. 18-19). A partir de estas regiones se forman dos componentes nuevos: (1)
el cerebelo, que deriva de las placas alares y funge como un centro de
coordinación para la postura y el movimiento (Fig. 18-20) y (2) el puente,
derivado de las placas basales y que funge como vía de paso para las fibras
nerviosas, entre la médula espinal y las cortezas cerebral y cerebelosa.
Cada placa basal del metencéfalo (Fig. 18-19; Cuadro 18-1) contiene tres
grupos de neuronas motoras: (1) grupo eferente somático medial, que da origen
al núcleo del nervio abducens; (2) grupo eferente visceral especial, que
contiene los núcleos de los nervios trigémino y facial, que inervan la
musculatura del primero y del segundo arcos faríngeos, y (3) el grupo eferente
visceral general, con axones que se dirigen a las glándulas submandibulares y
sublinguales.
El borde marginal de las placas basales del metencéfalo se expande al tiempo
que forma un puente para las fibras nerviosas que conectan la corteza cerebral y
la corteza cerebelosa con la médula espinal. De este modo, esta porción del
metencéfalo se conoce como puente. Además de las fibras nerviosas, el puente
contiene los núcleos pontinos, que se originan en las placas alares del
metencéfalo y el mielencéfalo (Fig. 18-19, flechas).
Las placas alares del metencéfalo contienen tres grupos de núcleos
sensitivos: (1) un grupo aferente somático lateral, que contiene neuronas del
nervio trigémino; (2) un grupo aferente especial, y (3) el grupo aferente
visceral general (Fig. 18-19; Cuadro 18-1).
Cerebelo
Las regiones dorsolaterales de las placas alares se flexionan en la dirección
medial y forman los labios rómbicos (Fig. 18-18). En la porción caudal del
metencéfalo los labios rómbicos están muy separados, pero justo por debajo del
mesencéfalo se aproximan uno a otro hacia la línea media (Fig. 18-20). Como
consecuencia de una profundización adicional del pliegue pontino, los labios
rómbicos se comprimen en dirección cefalocaudal y constituyen la placa
cerebelosa (Fig. 18-20). En el embrión de 12 semanas esta placa muestra una
región pequeña en la línea media, el vermis, y dos regiones laterales, los
hemisferios. Una fisura transversal pronto separa al nódulo del vermis y al
flóculo lateral de los hemisferios (Fig. 18-20 B). Este lóbulo floculonodular es,
desde la perspectiva filogenética, la parte más primitiva del cerebelo.
Al inicio la placa cerebelosa está constituida por las capas neuroepitelial,
del manto y marginal (Fig. 18-21 A). En el desarrollo posterior cierto número de
células formadas por la capa neuroepitelial migra hacia la superficie del cerebelo
para constituir la capa granulosa externa. Las células de esta capa conservan su
capacidad para dividirse y formar una zona proliferativa en la superficie del
cerebelo (Fig. 18-21 B, C).
En el sexto mes del desarrollo la capa granulosa externa da origen a varios
tipos de células. Algunas de estas células migran hacia las células de Purkinje en
diferenciación, que están migrando a su vez en dirección opuesta al tiempo que
se dirigen hacia la superficie (Fig. 18-22), y dan origen a la capa interna de
células granulosas, denominada después capa de células granulosas en el
cerebelo bien diferenciado. Las células en canasta y las células estrelladas son
producidas por células en proliferación en la sustancia blanca del cerebelo. La
corteza del cerebelo, constituida por células de Purkinje, neuronas de Golgi tipo
II y neuronas producidas por la capa granulosa externa, alcanza su tamaño
definitivo tras el nacimiento (Fig. 18-22 B). Los núcleos cerebelosos profundos,
como el núcleo dentado, alcanzan su posición final antes del nacimiento (Fig.
18-21 D).
Mesencéfalo: cerebro medio
En el mesencéfalo (Fig. 18-23), cada placa basal contiene dos grupos de núcleos
motores: (1) un grupo eferente somático medial, representado por los nervios
oculomotor y troclear, que inervan la musculatura del ojo, y (2) un grupo
eferente visceral general pequeño, representado por el núcleo de Edinger-
Westphal, que inerva al esfínter de la pupila (Fig. 18-23 B). La capa marginal
de cada placa basal crece y forma los pedúnculos cerebrales. Su porción
anterior, o pie peduncular, sirve como vía para las fibras nerviosas que
descienden desde la corteza cerebral hasta los centros inferiores en el puente y la
médula espinal. Al inicio las placas alares del mesencéfalo se aprecian como dos
elevaciones longitudinales separadas por una depresión superficial en la línea
media (Fig. 18-23). Al avanzar al desarrollo, un surco transversal divide cada
elevación en un colículo anterior (superior) y otro posterior (inferior) (Fig. 18-
23 B). Los colículos posteriores fungen como estaciones de relevo sináptico para
los reflejos auditivos; los colículos anteriores actúan como centros de
correlación y reflejos para los impulsos visuales. Los colículos están integrados
por olas de neuroblastos que migran hacia el interior de la zona marginal
suprayacente. En ese sitio se disponen en capas (Fig. 18-23 B).
Prosencéfalo: cerebro anterior
El prosencéfalo se divide en telencéfalo, que forma los hemisferios cerebrales y
diencéfalo, que forma la copa y el tallo ópticos, la hipófisis, el tálamo, el
hipotálamo y la epífisis.
Diencéfalo
PLACA DEL TECHO Y EPÍFISIS
PLACA ALAR, TÁLAMO E HIPOTÁLAMO
Las placas alares forman las paredes laterales del diencéfalo. Una hendidura, el
surco hipotalámico, divide la placa en regiones dorsal y ventral, el tálamo y el
hipotálamo, respectivamente (Figs. 18-24 y 18-25).
Como consecuencia de la actividad de proliferación, el tálamo de manera
gradual se proyecta hacia el lumen del diencéfalo. Con frecuencia esta expansión
es tan intensa que las regiones talámicas de los lados derecho e izquierdo se
fusionan en la línea media para constituir la masa intermedia o adherencia
intertalámica.
El hipotálamo, que forma la porción inferior de la placa alar, se diferencia en
varias regiones nucleares que regulan las funciones viscerales, entre ellas el
sueño, la digestión, la temperatura corporal y la conducta emocional. Uno de
estos grupos, el cuerpo mamilar, constituye una protuberancia bien definida en
la superficie ventral del hipotálamo, a cada lado de la línea media (Figs. 18-24 A
y 18-25 A).
GLÁNDULA HIPÓFISIS O PITUITARIA
La glándula hipófisis o pituitaria se desarrolla a partir de dos estructuras
completamente distintas: (1) una evaginación ectodérmica del estomodeo
(cavidad oral primitiva) justo a la altura de la membrana orofaríngea, conocida
como bolsa de Rathke, y (2) una extensión en dirección caudal del diencéfalo,
el infundíbulo (Fig. 18-26).
Cuando el embrión tiene alrededor de 3 semanas de edad la bolsa de Rathke
aparece a manera de evaginación de la cavidad oral y de forma subsecuente
crece en dirección dorsal hacia el infundíbulo. Al final del segundo mes pierde
su conexión con la cavidad oral y luego se ubica en contacto estrecho con el
infundíbulo.
En una fase posterior del desarrollo las células de la pared anterior de la
bolsa de Rathke aumentan en número con gran rapidez y constituyen el lóbulo
anterior de la hipófisis o adenohipófisis (Fig. 18-26 B). Una extensión
pequeña de este lóbulo, la pars tuberalis, crece a lo largo del tallo del
infundíbulo y de manera eventual lo rodea (Fig. 18-26 C). La pared posterior de
la bolsa de Rathke se desarrolla para convertirse en la pars intermedia, que en el
humano parece tener poca relevancia.
El infundíbulo da origen al tallo y la pars nervosa o lóbulo posterior de la
hipófisis (neurohipófisis) (Fig. 18-26 C). Está compuesto por células por la
neuroglía. Además, contiene fibras nerviosas de la región hipotalámica.
Telencéfalo
El telencéfalo, la más rostral de las vesículas cerebrales, está constituido por dos
evaginaciones laterales, los hemisferios cerebrales, y una porción medial, la
lámina terminal (Figs. 18-5, 18-24 y 18-25). Las cavidades de los hemisferios,
los ventrículos laterales, se comunican con el lumen del diencéfalo por medio
del foramen interventricular de Monro (Fig. 18-24).
HEMISFERIOS CEREBRALES
Los hemisferios cerebrales surgen al inicio de la quinta semana del desarrollo
como evaginaciones de las dos paredes laterales del prosencéfalo (Fig. 18-24).
Para la mitad del segundo mes la porción basal de los hemisferios (esto es, la
parte que al inicio formaba la extensión anterior del tálamo; Fig. 18-24 A)
comienza a crecer y a sobresalir en el lumen del ventrículo lateral y hacia el piso
del foramen de Monro (Figs. 18-24 B y 18-25 A, B). En los cortes transversales esta región de crecimiento rápido tiene un aspecto estriado, por lo que se conoce
como cuerpo estriado (Fig. 18-25 B).
En la región en que se une al techo del diencéfalo, la pared de los
hemisferios no desarrolla neuroblastos y se conserva muy delgada (Fig. 18-24
B). En ese sitio la pared del hemisferio está constituida por una sola capa de
células ependimarias cubiertas por mesénquima vascularizado y, juntas,
constituyen los plexos coroideos de cada uno de los ventrículos laterales. Los
plexos coroideos deben haberse formado en el techo de cada uno de los
hemisferios, pero como consecuencia del crecimiento desproporcionado de las
distintas partes de estas estructuras, cada plexo sobresale hacia el interior del
ventrículo lateral siguiendo la fisura coroidea (Figs. 18-25 y 18-27). De
inmediato, por encima de la fisura coroidea, la pared del hemisferio se engrosa
para formar el hipocampo (Figs. 18-24 B y 18-25 B). La función principal de
esta estructura es el olfato, y penetra al interior del ventrículo lateral.
Al expandirse de manera adicional, los hemisferios cubren la región lateral
del diencéfalo, el mesencéfalo y la porción cefálica del metencéfalo (Figs. 18-27
y 18-28). El cuerpo estriado (Fig. 18-24 B), como parte de la pared del
hemisferio, se expande de igual modo en dirección posterior y se divide en dos
partes: (1) una porción dorsomedial, el núcleo caudado, y (2) una porción
ventrolateral, el núcleo lentiforme, integrado por el putamen y el globo pálido
(Fig. 18-27 B). Esta división es definida por los axones que pasan desde y hacia
la corteza del hemisferio y que atraviesan la masa nuclear del cuerpo estriado. El
haz de fibras que se forma de este modo se conoce como cápsula interna (Fig.
18-27 B). Los núcleos caudado y lentiforme (putamen y globo pálido) forman
parte de un grupo de núcleos denominado ganglios basales. Estos ganglios
tienen conexiones numerosas con la corteza cerebral, el tálamo y el tallo
cerebral, y desempeñan un papel importante en el control del movimiento
voluntario, la conducta rutinaria, la cognición, las emociones, el aprendizaje
procedimental y el movimiento de los ojos.
El crecimiento continuo de los hemisferios cerebrales en direcciones
anterior, dorsal e inferior determina la formación de los lóbulos frontal, temporal
y occipital, respectivamente. Sin embargo, al tiempo que el crecimiento de la
región sobrepuesta al cuerpo estriado pierde velocidad, el área ubicada entre los
lóbulos frontal y temporal se deprime, y se le conoce como ínsula (Fig. 18-28
A). Esta región queda oculta luego por el sobrecrecimiento de los lóbulos
adyacentes, y al momento del nacimiento está casi del todo cubierta. Durante la
última parte de la vida fetal la superficie de los hemisferios cerebrales crece con
tanta rapidez que en ella aparece un gran número de circunvoluciones (giros),
separados por fisuras y surcos (Fig. 18-28 B).
DESARROLLO DE LA CORTEZA
La corteza cerebral se desarrolla a partir del palio (Fig. 18-24 B), que tiene tres
regiones: (1) la paleocorteza (paleopalio), (2) la arqueocorteza (arqueopalio) y
(3) la neocorteza (neopalio) (Figs. 18-25 C y 18-27 C). Desde la perspectiva
filogenética, el arqueopalio se relaciona con la corteza olfatoria y forma el
hipocampo y el paleopalio, que son las porciones más antiguas de la corteza. En
este mismo sentido el neopalio es la porción más reciente de la corteza, y
comprende 90% de la estructura cortical.
En el neopalio, olas de neuroblastos migran hasta alcanzar una posición
subpial y luego se diferencian en neuronas maduras. Cuando llega la siguiente
ola de neuroblastos, estos migran por las capas celulares formadas antes, hasta
alcanzar la posición subpial. Así, los neuroblastos formados en forma temprana
quedan en una posición profunda en la corteza, en tanto los que se forman de
manera posterior se mantienen en una ubicación más superficial.
Al nacer, la corteza tiene un aspecto estratificado, que deriva de la
diferenciación de las células en capas. La corteza motora contiene un gran
número de células piramidales, y las áreas sensitivas se caracterizan por las
células granulosas.
La diferenciación del sistema olfatorio depende de interacciones epiteliomesénquima.
Éstas tienen lugar entre las células de la cresta neural y del
ectodermo de la prominencia frontonasal, para constituir las placodas olfatorias
(v. el Cap. 17, p. 300) y entre las mismas células de la cresta neural y la región
paleopálica del telencéfalo, para constituir los bulbos olfatorios (Fig. 18-29). Las
células de las placodas nasales se diferencian en neuronas sensitivas primarias
del epitelio nasal, que cuenta con axones que crecen y establecen contacto con
neuronas secundarias en los bulbos olfatorios en desarrollo (Fig. 18-29). Para la
séptima semana estas sinapsis están bien establecidas. Al tiempo que continúa el
crecimiento del cerebro, los bulbos olfatorios y los tractos olfatorios de las
neuronas secundarias se elongan, y juntos constituyen el nervio olfatorio (Fig.
18-30).
COMISURAS
Al inicio cada hemisferio cerebral crece como una estructura independiente. Sin
embargo, al final del tercer mes, grupos de fibras nerviosas crecen hacia uno y
otro lados, con lo que conectan un hemisferio con el otro. Estas fibras se forman
en haces, denominados comisuras, y muchas aprovechan la lámina terminal
que se forma en la región craneal del prosencéfalo (Figs. 18-24 A y 18-25 A). La
lámina terminal se extiende desde la placa del techo del diencéfalo hasta el
quiasma óptico, y proporciona una conexión inicial entre los hemisferios. El
primero de los haces cruzados que aparecen en la lámina terminal corresponde a
la comisura anterior. Está constituida por fibras que conectan el bulbo olfatorio
y las áreas cerebrales relacionadas de un hemisferio con las del lado opuesto
(Figs. 18-27 A y 18-30).
La segunda comisura en aparecer es la comisura del hipocampo (fórnix).
Sus fibras derivan del hipocampo y convergen en la lámina terminal, cerca de la
placa del techo del diencéfalo. A partir de ahí las fibras continúan para formar
un sistema que se arquea justo por fuera de la fisura coroidea, hacia el cuerpo
mamilar y el hipotálamo.
Otra comisura importante es el cuerpo calloso. Aparece a la décima semana
del desarrollo y conecta las áreas no olfatorias de las cortezas cerebrales derecha
e izquierda. Al inicio forma un haz pequeño en la lámina terminal (Fig. 18-27
A). Como consecuencia de la expansión continua del neopalio, sin embargo, se
extiende primero en dirección anterior y luego posterior, formando un arco sobre
el techo delgado del diencéfalo (Fig. 18-30).
Además de las tres comisuras en desarrollo en la lámina terminal, aparecen
otras tres fuera de esta región. Dos de ellas, las comisuras posterior y
habenular, se ubican justo por debajo y en dirección rostral al tallo de la
glándula pineal. La tercera, el quiasma óptico, que aparece en la pared rostral
del diencéfalo, contiene fibras de las mitades mediales de la retina (Fig. 18-30).
MENINGES
Las meninges son las tres capas membranosas que cubren al cerebro y la médula
espinal. Estas membranas derivan de una combinación de mesodermo y células
de la cresta neural, y comienzan a formarse entre la cuarta y la quinta semanas.
Durante el periodo fetal temprano la capa externa se engrosa para dar origen a la
resistente duramadre, en tanto la capa interna constituye la piaaracnoides. La
piamadre y la aracnoides integran las leptomeninges. De manera eventual, la
piamadre se adhiere con firmeza a la superficie del cerebro y la médula espinal,
y cuando se separa de la aracnoides se forma un espacio, el espacio
subaracnoideo. El líquido cefalorraquídeo circula en este espacio ubicado entre
la piamadre y la aracnoides. El espacio mismo se encuentra atravesado por
trabéculas aracnoideas.
La duramadre es un saco fibroso resistente que encierra a la aracnoides. En
el cerebro, la duramadre delimita los senos venosos. Las granulaciones
aracnoideas, que permiten que el líquido cefalorraquídeo se absorba hacia el
sistema venoso, se proyectan dentro de estos senos. La duramadre también
sostiene al cerebro por medio de la formación de varios tabiques. Uno de ellos
es la hoz del cerebro, que separa los dos hemisferios cerebrales. Otro tabique, la
tienda del cerebelo, forma un techo sobre esta estructura, en tanto la hoz del
cerebelo se extiende en dirección ventral desde la tienda del cerebelo, entre los
dos hemisferios cerebelosos.
LÍQUIDO CEFALORRAQUÍDEO
El líquido cefalorraquídeo (LCR) es secretado por los plexos coroideos dentro
de los ventrículos cerebrales. Estos plexos son modificaciones de la capa
ependimaria y producen alrededor de 400 a 500 mL de LCR por día. El líquido
circula por los ventrículos cerebrales tras salir de los ventrículos laterales, por
ejemplo, por los forámenes interventriculares ingresa al tercer ventrículo y luego
pasa por el acueducto cerebral hacia el cuarto ventrículo (Fig. 18-30). Cierta
cantidad de LCR ingresa al canal espinal, en tanto otra porción sale del cuarto
ventrículo por sus orificios medial y laterales para alcanzar el espacio
subaracnoideo, que circunda al SNC. En el espacio subaracnoideo, el LCR es
absorbido hacia el sistema venoso por las granulaciones aracnoideas, en
particular las que se proyectan al interior del seno sagital superior. El LCR
“mantienen en suspensión” al cerebro y, de este modo, genera un acojinamiento
para el cerebro y le confiere flotabilidad, de tal modo que no comprime con su
peso los nervios craneales (NC) contra el interior del cráneo.
No hay comentarios:
Publicar un comentario